完全な草食動物のチンチラにとって飼料中の繊維は消化性or不消化性?チンチラの消化管と繊維性成分の大切な役割

「日本標準飼料成分表( 2009年版 )」を購入したことから始めた、牧草記事のリニューアル。

輸入牧草(品質別)と国産牧草(生育ステージ別)の一般成分のまとめ  [ 日本標準飼料成分表 (2009年版) / 『乾草』より ]の記事の中で、飼料中の繊維を知るためには一般成分の6成分(水分・粗蛋白質・粗脂肪・可溶無窒素物・粗繊維・粗灰分)を確認するだけではわからないと説明しました。

日本標準飼料成分表には、飼料の繊維を表すものとして「粗繊維 ( CF : Crude Fiber )」以外にも、「酸性デタージェント繊維 ( ADF : Acid Detergent Fiber )」や「中性デタージェント繊維 ( NDF : Neutral Detergent Fiber )」など、他の分析法で測定されたものも記載されています。

「粗繊維」や「酸性デタージェント繊維」、「中性デタージェント繊維」を紹介する前に、そもそも飼料中の繊維性成分にはどのようなものがあって、消化性繊維と不消化性繊維のどちらに分類され、チンチラの健康を維持するためにどのような役割を担っているのかを理解してもらえるといいな~と思い、まとめておきたいと思います。

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チンチラのように完全な草食動物にとっての飼料中の繊維とは?

チンチラのように完全な草食動物にとって欠かすことのできない重要な成分である繊維。

飼料中の繊維とは、植物細胞壁の繊維性成分のことで、セルロース、ヘミセルロース、リグニン、ペクチンなどが挙げられますが、定義を調べてみると、

繊維とは

単胃動物の胃液と腸の消化酵素では分解できないため、小腸と結腸に未消化のまま流れていく食物成分。

Blood,D.C.,Studddert,V.P.(1999). Ballieres Comprehensive Veterinary Dictionary. Balliere Tindall.

とされています。

定義中の単胃動物とは、複数の胃をもつ反芻動物の対義語で胃を1つもつ哺乳動物のことですが、実際のところ、単胃動物であってもチンチラのように後腸発酵を行う草食動物の場合は、繊維分子をある程度分解・消化することができます。

定義が混同されていますが、草食動物の場合、繊維は消化性と不消化性のどちらにもなります。

また、チンチラのように後腸発酵を行う草食動物の場合は、消化性繊維のことを「発酵可能な繊維」と呼ぶこともできます。

消化性繊維とは盲腸で発酵可能な繊維

後腸発酵についてもうちょっと詳しく説明すると、チンチラのように完全な草食動物であっても、繊維を胃や小腸で消化・吸収することはほとんどできません。

チンチラの消化管と消化のしくみのイメージ

チンチラは草食動物なのに、繊維のほとんどを胃や小腸で消化・吸収できずにどうやって栄養を摂っているのかというと、後腸である盲腸内の腸内細菌叢によって繊維を発酵させ、アミノ酸、ビタミン類、酵素、細菌、揮発性脂肪酸などが含まれるペースト状のものを産生し、盲腸便として一旦排泄してから再び摂取する食糞行動を行うことで、栄養源として胃や小腸で消化・吸収しているというわけです。

盲腸内で発酵される繊維は、「消化性繊維」「発酵可能な繊維」と呼ばれ、「不消化性繊維」とは区別されます。

消化利用性は動物種とその消化生理によって変わるためはっきりとはわかりませんが、同じく完全な草食動物で食糞行動を行う後腸発酵動物のウサギとそれほど大きく変わらないんじゃないかな~と思います。

(消化管のしくみは異なります)。

消化性繊維と不消化性繊維それぞれの重要な役割

消化性繊維が盲腸内で腸内細菌叢によって発酵され栄養源として消化吸収されるなら、不消化性繊維はできるだけ少ない方がいいのでは?と思いたくなりますが、不消化性繊維にもとっても重要な役割があります。

チンチラと同じく後腸発酵を行う完全な草食動物で、全ての歯が一生伸び続けるウサギについて書かれた「ラビットメディスン」を参考にまとめると、

不消化性繊維の重要性

不消化性繊維が 胃腸の蠕動運動を活発にし、消化管の運動低下を予防する。

蠕動の低下は内容物の過剰な貯留や異常な発酵を招き、胃の鬱滞(毛球症)や盲腸の鬱滞を引き起こす。

食物を噛んだりすり潰したりすることで、一生伸び続ける歯を咬耗させ、歯の正常な咬合を保つのに役立つ。臼歯の過長には繊維不足の食物が一因として考えられている。

退屈を紛らわせ、毛噛みなどの問題行動を防ぐための飼料となる。

繊維が少ない食餌は自発的な採食を抑制する。

不消化性繊維が多い食餌が盲腸便に対する食欲を増加させる。

こうして一覧にしてみてみると、不消化性繊維は胃腸の蠕動運動を活発にして、胃の鬱滞や盲腸の鬱滞を予防し、一生伸び続ける全ての歯を咬耗させて不正咬合を防ぐという、健康を維持する上で重要な役割を担っているということがわかります。

一方で、発酵可能な繊維である消化性繊維は?というと、

消化性繊維(発酵可能な繊維)の重要性

盲腸内の微生物叢に発酵のための基質を与える。

盲腸内のpHと揮発性脂肪酸の産生を適切に保つ。

病原性細菌が盲腸内で増殖するのを防ぐ。

盲腸便の繊維含量が高まるために、均一な硬さを保つ。

といったように、こちらも重要な役割を担っており、特に盲腸内の環境を正常に保ち、栄養たっぷりな盲腸便を産生するという点で欠かせないことがわかります。

消化性繊維(発酵可能な繊維)と不消化性繊維のどちらも欠かせない理由は、消化性繊維は栄養学的な価値はあっても、腸の運動には直接的な効果を与えないのに対して、不消化性繊維は腸の運動を刺激するものの、栄養学的な価値はないからです。

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植物細胞壁の化学的性質と特徴

前項で、飼料中の繊維とは植物細胞壁の繊維性成分のことで、セルロース・ヘミセルロース・リグニン・ペクチンなどが挙げられると説明しました。

チンチラのように後腸発酵を行う単胃動物にとって、繊維とは消化性繊維(発酵可能な繊維)と不消化性繊維のどちらにもなり、それぞれ欠かせない重要な役割を担っているとお話しましたが、植物細胞壁の繊維性成分であるセルロース・ヘミセルロース・リグニン・ペクチンとはどんなものなのでしょうか?

何か詳しく載っている書籍はないかな~と探していたら、「 絵とき 植物生理学入門 ( 改訂3版 ) 」に詳しく説明が載っていたので、参考にまとめると、

セルロース

植物細胞壁は、微繊維(ミクロフィブリル)とよばれる結晶性の繊維構造と、その繊維の間を埋めている基質(マトリックス)とよばれる不定型の物質からできており、セルロースは結晶性の繊維構造である微繊維(ミクロフィブリル)。

グルコースがβ-1, 4結合によってつながった高分子の β-(1,4)-グルカンがセルロースで、同じ方向に並んだ分子が結晶をつくる。

数nm以下のセルロース結晶の束が集まって直径10~25nmの微繊維(ミクロフィブリル)を形成し、細胞壁の骨格となる。

この微繊維(ミクロフィブリル)は若い茎の細胞などでは細胞の軸に対してほぼ直角に配向しており、たがをはめたようにして細胞が横方向に肥大することを抑制し、細胞が縦に伸びるようにすると考えられる。

茎の細胞は縦には伸びるが横方向にはあまり肥大しない。その結果、細胞ひいては茎は横方向にはあまり肥大しないで一次元的な伸長成長をする。

ヘミセルロース

ヘミセルロースは細胞壁からアルカリ性の水溶液で抽出される多糖の総称で、いろいろ異なった分子種を含む。

植物細胞壁を構成する結晶性の繊維構造である微繊維(ミクロフィブリル)の間を埋めている基質(マトリックス)と呼ばれる不定型の物質のひとつ。

ヘミセルロースや後述するペクチンなどの多糖の分類は、抽出の条件や溶解性の違いによるものであるが、最近では細胞壁の組成を表すのにキシログルカンなど物質名が直接使用されてきている。

単糖の組成はグルコース、ガラクトース、キシロース、アラビノース、フコースなどである。

単子葉植物である穀類などの幼植物のヘミセルロースは、グルクロノアラビノキシラン、β-(1,3)(1, 4)-グルカン、キシログルカンなどを含んでいる。

また、双子葉の幼植物のヘミセルロースはアラビノガラクタン、キシログルカンなど、多種類の多糖を含んでいる。

植物細胞の吸水成長の制御において重要な要因となる、細胞壁のゆるみはヘミセルロースを構成している多糖の部分的な分解であると考えられている。

( 細胞が外部から水を細胞の中に取り入れて細胞の体積を増大させることを「吸水成長」といい、細胞壁の伸びやすさの制御で吸水成長が調節されている。細胞壁が伸びやすくなることを「ゆるみ」という。)

吸水成長が盛んな細胞では、キシログルカンやβ-(1,3)(1,4)-グルカンなどヘミセルロースの分解酵素の活性が高い。

β-(1,3)(1,4)-グルカンは同じグルカンでも繊維質のセルロースと全く性質が異なり、結晶構造をもたず細胞壁中にゲル状態で存在する。化学的性質は細胞質のデンプンなどに近い。

ペクチン

ガラクツロン酸などのようにカルボン酸をもつ酸性糖を主成分として含む多糖をペクチンという。

植物細胞壁を構成する結晶性の繊維構造である微繊維(ミクロフィブリル)の間を埋めている基質(マトリックス)と呼ばれる不定型の物質のひとつ。酸性糖のカルボン酸はメチルエステル化されている場合が多い。

ペクチンを水に溶かすと粘度の高い溶液になる。ジャムやマーマレードはペクチンの粘度の高い溶液が主成分である。

ペクチンを構成している糖のカルボン酸がメチルエステル化されていないとカルシウムイオンと反応でき、カルシウムは2価であるので、異なる分子にあるカルボン酸と同時に結合して分子間架橋をつくることができる。

このようにして、ペクチンはカルシウムと協働して細胞壁の非セルロース性多糖の粘度や流動性を変化させると考えられる。

メチルエステル化の程度はこの作用に影響し、細胞壁のゆるみはペクチンの変化によっている可能性がある。

若い細胞の細胞壁ペクチンはメチルエステル化された状態で生成されるため、無機栄養塩類である金属イオン(陽イオン)をあまり吸収できないが、やがて成長とともに脱メチル化が進み、成熟した細胞壁のペクチンは重要な金属集積の場となる。

植物の根の陽イオン交換能(CECと略す)が高いのもその性質による。

ペクチンには水を吸って膨潤する性質がある。

リグニン

特殊化した細胞、あるいは木化した細胞では伸長成長は停止し、二次細胞壁が発達する。二次細胞壁が形成されてくると、細胞壁にリグニンがつくられる。

リグニンは、シナビルアルコール、コニフェリルアルコール、クマリルアルコールなどの共重合体であって、木材に多く含まれる。

単子葉幼植物の細胞壁にもリグニン関連物質であるフェルラ酸が含まれている。細胞壁の構成多糖に含まれるフェルラ酸二分子の間で結合が起こり、分子間の架橋をつくることがあり、細胞壁の力学的性質の変化や吸水成長の制御に関与しているという。

リグニンは疎水性が高く抗菌性があり、カビや微生物が出す分解酵素の活性や菌糸の侵入を防ぐ働きをもつ。

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チンチラは繊維をどのように消化利用しているのだろう?

前項では、飼料中の繊維である植物細胞壁の繊維成分( セルロース・ヘミセルロース・ペクチン・リグニン )の化学的性質と特徴について説明しました。

チンチラのように後腸発酵を行う完全な草食動物では、繊維は消化性繊維(発酵可能な繊維)と不消化性繊維どちらにもなるとお話しましたが、セルロース・ヘミセルロース・ペクチン・リグニンはそれぞれ消化性繊維(発酵可能な繊維)と不消化性繊維のどちらに分類されるのでしょうか?

チンチラの消化管で、セルロース・ヘミセルロース・ペクチン・リグニンがどのように利用されているのかのイメージを図にしてみると、

飼料中の繊維性成分の消化利用性のイメージ(チンチラ)

こんな感じになるかなと思います。

ぱっと見ていただくと、繊維性成分によってほとんど消化されるものもあれば、消化されないものもあることがわかるかと思いますが、ポツポツと記した点が何を表しているかというと、「粒子の大きさ」を表しています。

盲腸内における繊維の消化性は粒子の化学組成と大きさによって変わり、また同じく、繊維の分子構造と化学特性、微生物が付着する粒子表面の状態によって細菌による繊維粒子の分解能が決まります。

小さな粒子の方が微生物にとって大きな付着面をもっていて、 消化性繊維(発酵可能な繊維)の粒子の大きさは0.3~0.5mmよりも小さく、不消化性の繊維は0.3~0.5mmよりも大きい粒子から構成されるとされています。

繊維粒子の大きさはペレット選びにおいてもひとつのチェックポイント

ここでちょっと、ペレットにも関係することを補足すると、リグニンのように大きな粒子の不消化性繊維であっても、細かく粉砕して与えると、消化はできないものの盲腸内に滞留するのだそうです。

蠕動運動を活発にするという不消化性繊維の好ましい影響を損ねてしまうため、ペレットを作る際のフィルターサイズは2mmでなければならず、1mmのフィルターサイズでは消化器障害を引き起こす可能性があると書かれています。

ペレットは咀嚼回数が多く必要な粗い繊維が多く含まれているものを選んだほうがよいという理由の一つはこういうことだったのか!と再認識しました。

植物細胞壁の構造がわかると繊維性成分の分解のされやすさをイメージしやすい

植物細胞壁の構造は、「絵とき 植物生理学入門」に記載されていた下記のイラストがわかりやすいです。

細胞壁の構造「絵とき 植物生理学入門(改訂3版)」(株式会社オーム社 発行 /  2016.10 )より引用

植物細胞壁は微繊維(ミクロフィブリル)と呼ばれる結晶性の繊維構造と、その繊維の間を埋めている基質(マトリックス)とよばれる不定型の物質からできており、高等植物では微繊維(ミクロフィブリル)がセルロース、基質(マトリックス)の主成分はヘミセルロースとペクチンなどの多糖類です。

細胞壁の骨格となるのはセルロースで、このイラストを見てみても、セルロース結晶の束が集まって微繊維を形成しているセルロースのほうがその間に架橋しているヘミセルロースやペクチンよりも分解されにくそうだなぁ・・とイメージできます。

セルロースはヘミセルロースに比べて分解に時間が必要なうえに、ヘミセルロースよりも発酵性が低く、リグニンと結びついたセルロースはほぼ完全に不消化となります。

ヘミセルロースとペクチンはセルロースよりも簡単に分解されるものの、セルロース分解細菌による分解と微生物が付着するための時間が必要です。

人体用の膨脹性下剤にも利用されているペクチン

ちょっと話がそれますが、前項でペクチンは水に溶かすと粘度の高い溶液になり、ジャムやマーマレードはペクチンの粘度の高い溶液が主成分でできていると説明しました。

ペクチンは親水性で、溶液中でゲルを作るという傾向があります。

この特性を利用して作られているのが人体用の膨脹性下剤で、ヒトの消化管内の水を吸収して便の容積を増やし、蠕動を促します。

ところが、後腸発酵動物であるウサギやチンチラといった草食動物の場合、これらの成分は盲腸に移動して水を吸収して停留時間を延長させるため、膨脹性下剤を与えると盲腸便秘の原因になります。

ペクチンは乾草に多く含まれている物質ではないので心配いりませんが、おやつとしての食材選びの際には事前に理解しておいてほしい内容だなぁと思います。

堅く丈夫なリグニン

リグニンは一次細胞壁の伸長成長が停止して二次細胞壁が形成されてくる頃につくられる物質で、茎をしっかりと立たせ支え続けるために堅く丈夫で、一次細胞壁に沈着して植物の骨格を強化する役目をしています。

リグニンには抗菌性もあることから、なおさらリグニンは消化されにくいんだなぁ・・と納得しました。

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さいごに

今回も長文になってしまいましたが、最後までお読みいただきありがとうございます。

私たち人間にとって、繊維とはヒトの消化酵素で消化することのできない食物繊維の印象が強いので、チンチラのような完全な草食動物では繊維がどのように消化利用されているのか想像できずにいましたが、「ラビットメディスン」を読んで、チンチラも同じ食性をもつ後腸発酵を行う草食動物だから、消化利用性も同じように行われるんだろうな・・とイメージできるようになりました。

繊維の消化利用性のイメージがわくようになってから、改めて牧草を手に取ってみると、

この牧草は穂が多いから、伸長成長が停止してリグニンを多く含んでいるだろうなぁ・・

と思って見たり、ティモのうんちが小さかったり少なかったりしたときには、

不消化性繊維が少ないのかもしれないな。。茎を多く含むチモシー1番刈りを多めにブレンドしてみよう

などと、牧草の献立を考える際の知識として活用したりしています。

次回は、日本標準飼料成分表(2009年版)に記載されている、飼料中の繊維を表す「粗繊維 ( CF : Crude Fiber )」、「酸性デタージェント繊維 ( ADF : Acid Detergent Fiber )」、「中性デタージェント繊維 ( NDF : Neutral Detergent Fiber )」を参考に、輸入乾草や国産乾草に消化性繊維と不消化性繊維がどれくらい含まれているのかを調べてみたいと思います。

【 この記事では下記の書籍を参考にさせていただきました 】

[参考文献]

「ラビットメディスン」(Frances Harcourt-Brown 著 霍野晋吉 監訳 / 株式会社ファームプレス 発行 / 2008.2)

Bellier R., Gidenne T.(1996). Consequences of reduced fibre intake on digestion,rate of passage and caecal microbial activity in the young rabbit (Abstract).Br Vet J.,75,353-363)

Fekete,S.,Bokori,J.(1985). The effect of the fibre and protein level of the ration upon cecotrophy of rabbit. J Appl Rabbit Res.,8,68-71.

Lowe,J.A. (1998). Pet rabbit feeding and nutrition. In The Nutrition of the Rabbit. (C.de Blas and J.Wiseman,eds). CABI Publishing.

Gidenne,T., Carabaõ,R., Garcia J., de Blas, C.(1998) Fibre digestion. In The Nutrition of the Rabbit. (C.de Blas and J.Wiseman,eds). pp69-88. CABI Publishing.

「絵とき 植物生理学入門(改訂3版)」(曽我康一・宮本健助・井上雅裕 著 / 株式会社オーム社 発行 / 2016.10)

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